|
"Криптоспоридиоз у рептилий: современное состояние проблемы"
Д. Б. Васильев(1), Е. В. Блинова(2)
1Московский зоопарк, 2РУДН, кафедра ветеринарной патологии
Криптоспоридиоз – протозойная болезнь с подострым или хроническим течением, характеризующаяся дисфункцией желудка и тонкого кишечника и выделением ооцист. Болезнь медленно прогрессирует и почти всегда приводит к гибели чувствительных животных, у других видов (возможно, параспецифических хозяев) проявляясь, как оппортунистическая инвазия, развивающаяся в комплексе с другими инфекционными и паразитарными патогенами. Криптоспоридиоз вызывают протозойные паразиты рода Cryptosporidium, которых раньше считали кокцидиями, близкими к семейству Eimeriidae. В настоящее время их статус остается спорным, так как недавно проведенный филогенетический анализ олигонуклеотидных последовательностей рибосомальных РНК криптоспоридий, полученных с помощью ПЦР, показал их близкое родство с грегаринами беспозвоночных (Carreno et al., 1999). Правда, в более поздней работе, выполненной также с помощью ПЦР, но на других праймерах, было показано сходство криптоспоридий с эймериями, хотя сравнительный анализ с грегаринами в этом исследовании не проводили (Sulaiman et al., 2002).
В пределах рода систематика криптоспоридий основана на морфологических, генетических и биологических особенностях. Различные виды отличаются по размерам и форме ооцист, которые могут быть круглыми или овальными, диаметром от 3 до 8 мкм. Кроме того, криптоспоридии отличаются по своей гостальной специфичности (т.е. паразитируют у разных видов животных), органной локализации, патогенности, длительности прелатентного периода и интенсивности выделения ооцист. Генетические различия определяются олигонуклеотидными последовательностями хорошо охарактеризованных генов. В будущем, также как в ситуации с хламидиями, генетические тесты могут выявить значительно большее видовое разнообразие в этой группе, чем предполагалось ранее. Это может объяснить, почему криптоспоридиоз, хорошо диагностируемый и успешно поддающийся терапии в одной группе животных, значительно хуже диагностируется и лечится у других животных того же вида.
До недавнего времени выделяли 8 валидных видов криптоспоридий, за последний год этот список расширился до 12 видов (см. таблицу 1).
Такие виды, как C. muris, С. canis, C. felis и C. meleagridis относят к оппортунистическим патогенам человека. Некоторые виды криптоспоридий являются высоко специфичными, другие поражают много видов животных, третьи проявляют патогенность только у иммунодепрессивных особей. C. serpentis до недавнего времени считали единственным видом, инвазирующим рептилий (Cranfield et al., 1999). Сейчас принято считать, что у рептилий паразитирует 3 вида криптоспоридий: C. serpentis, C. saurophilum (Koudela, Modry, 1998) и C. muris (Egyed et al., 2003). Первые два специфичны для змей и ящериц соответственно, второй вид также инвазирует черепах. Выделение ооцист С. muris у рептилий, питающихся мышами, считают псевдопаразитизмом. Во всяком случае, клинического криптоспоридиоза, вызванного этим видом, у рептилий пока не наблюдали
Таблица 1. Валидные виды криптоспоридий, паразитирующие на позвоночных (по T.K. Graczyk, 2004)
Вид криптоспоридий Дефинитивные хозяева
C. parvum Человек, новорожденные мыши, жвачные
C. hominis Человек
C. muris Грызуны, человек
C. andersoni Жвачные
C. felis Кошки, человек
C. canis Собаки, человек
C. wrairi Морские свинки
C. meleagridis Индюки, человек
C. baileyi Птицы
C. nasorum Рыбы
C. serpentis Змеи
C. saurophilum Ящерицы, черепахи
Криптоспоридиоз описан у 60 видов рептилий, включая 40 видов змей, 16 видов ящериц и 6 видов черепах. К C. serpentis наиболее чувствительны мелкие виды гремучих змей, королевские змеи, маисовый полоз, молодые обыкновенные удавы и альбиносы различных видов. К C. saurophilus чувствительны агамы, гекконы, хамелеоны, ядозубы, лацертиды, теииды, вараны. У зеленых игуан описан атипичный внекишечный криптоспоридиоз. Мы также наблюдали криптоспоридиоз у гигантских сцинков. По-видимому, любые виды рептилий потенциально чувствительны к криптоспордиозу, включая черепах и крокодилов. Такие случаи описаны в литературе, хотя видовая принадлежность криптоспоридий не известна, так как в то время их всех относили к единому виду C. serpentis. Черепахи часто являются латентными носителями криптоспоридий. Крэнфилд (Cranfield et al., 1999) сообщает, что в его практике из 3 звездчатых черепах Geochelone elegans две погибли от криптоспоридиоза, а оставшаяся была носителем, причем выделенными ооцистами удалось заразить маисового полоза, что было подтверждено гистологически. Известны случаи носительства и у змей, причем до 20 лет. Нам не удалось экспериментально заразить ящериц (варанов, хамелеонов и игуан) ооцистами C. serpentis, выделенными от змей. Заражение уток ооцистами этого вида не вызывает у них заболевания, хотя сопровождается выделением живых ооцист. У мышей при экспериментальном заражении не наблюдали даже выделения цист (Graczyk et al., 1996, 1999). Генетический анализ показывает, что C. serpentis близок к таким видам, как C. muris и C. andersoni, а C. saurophilum скорее родственен C. parvum (Egyed et al., 2003). В различных экспериментах с амфибиями, рыбами и рептилиями C. parvum, возбудитель криптоспоридиоза человека, не вызывал заражения и выделения ооцист у этих животных. Экспериментальное заражение лягушек ооцистами C. serpentis вызывало у них выделение цист без клинического заболевания. Недавно спонтанное носительство не идентифицированных криптоспоридий обнаружили у ксенопуса. Ооцисты нередко находят в естественных водоемах со свободно живущими популяциями амфибий и рептилий. Возможно, их выделяют носители, в том числе не рептилийные виды.
В последней работе Таддеуша Грачика (Graczyk, 2004) был исследован генетический полиморфизм в группе криптоспоридий C. serpentis /saurophilum, выделенных от разных видов рептилий. В качестве праймеров для ПЦР использовали фрагмент рибосомальной ДНК из 18S-субъединиц рибосом криптоспоридий. Затем амплификаты подвергали секвенированию и форезу в агарозном геле. Всего удалось выделить 9 различных генетических групп криптоспоридий: C. serpentis, C. saurophilum, C. parvum (бычий и мышиный генотип), C. serpentis – подобный генотип, два новых вида от змей и один новый вид от черепах. Собственно такие виды как, С. serpentis и C. saurophilum также оказались генетически полиморфными и состояли из 2 генетических типов – А и В. При этом штаммы из группы А были высоко специфичными и заражали исключительно дефинитивных хозяев, то есть С. serpentis штамм А – исключительно змей, а C. saurophilum штамм А – исключительно ящериц. Штаммы В в обеих группах были адаптированы к перекрестному заражению. Соответственно С. serpentis штамм В мог заражать ящериц и черепах, а C. saurophilum – змей. При этом локализация паразитов у параспецифических хозяев оставалась видоспецифичной, то есть С. serpentis паразитировал в желудке ящериц, а C. saurophilum – в кишечнике у змей.
Криптоспоридии, инвазирующие рептилий, не опасны для млекопитающих и людей, за исключением C. muris. Хотя постулаты Коха до сих пор не были выполнены для C. serpentis и C. saurophilum, это заболевание имеет зоонотический риск для всех видов рептилий и, возможно, амфибий. Поскольку дифференцировать C. muris обычными диагностическими методами сложно, врачу лучше с осторожностью относиться к любым носителям криптоспоридиоза и не рекомендовать их содержание в домах, где есть маленькие дети или больные с синдромом иммунодефицита.
Для криптоспоридиоза характерна фекально-оральная передача с контаминированными кормами, водой и при контакте. Доказано, что мухи способны механически переносить C. parvum в кишечнике. В неволе важнейшие факторы передачи – загрязненные террариумы. Возможна и аэрогенная передача с высушенными экскрементами. Криптоспоридиоз представляет большую проблему в зоопарковских коллекциях змей. Рафаэль (Cranfield et al., 1999) сообщает, что около 20% змей, поступающих в карантин зоопарка Бронкс в Нью-Йорке, позитивны к криптоспоридиозу по тесту ELISA, и большинство из них – латентные носители. По данным ветеринарной лаборатории Людвигсбурга, Германия (Pantchev, Vrhovec, 2004) криптоспоридии обнаруживаются более чем у 15% рептилий, исследованных с помощью копроантигенного теста (ProSpecT Cryptosporidium Microplate Assay). По результатам наших исследований, криптоспоридиоз выявляется не более чем у 5% обследованных рептилий. Это связано с применением менее чувствительных диагностических методов (кислотоустойчивая окраска). На наш взгляд, в настоящее время наметилась опасная тенденция учащения случаев спонтанного криптоспоридиоза среди рептилий частного сектора. Мы наблюдали клинический криптоспоридиоз у земляных гекконов, обыкновенных удавов и королевских питонов в возрасте всего около 3 месяцев. Животные были куплены в зоомагазине или с рук. По всей видимости, во многих торговых точках сейчас существуют стационарные очаги криптоспоридиоза, и заболеваемость даже среди разведенных в неволе рептилий будет постепенно увеличиваться.
Патогенез и клиническое течение
Типичные клинические симптомы криптоспоридиоза проявляются у змей и связаны с потерей веса и периодическими отрыгиваниями через 12-48 часов после приема пищи. Спустя несколько недель, а иногда и месяцев после начала регургитаций, у змей развивается характерное вздутие тела в области желудка. Оно связано с пролиферативными изменениями в желудке и тонком кишечнике и частичной или полной обструкцией просвета ЖКТ, что и вызывает регургитацию. Увеличение стенки желудка вызвано гиперплазией слизистой оболочки и гипертрофией туники. Слизистая отечна, подвержена слизистому набуханию с ненормальным увеличением и расширением продольных складок, покрытых вязкой слизью. Обычны петехии или полосчатые кровоизлияния по границе складки. Собственная кишечная пластинка инфильтрирована гетерофилами, лимфоцитами и макрофагами. У змей с сопутствующей ретровирусной инфекцией, амебиазом, бактериальным энтеритом или находящихся под постоянным стрессом, клиника криптоспоридиоза проявляется быстрее, и болезнь протекает более остро и злокачественно.
У ящериц и черепах симптомы включают анорексию, истощение и летаргию. C. saurophilum чаще всего локализован в подвздошной кишке, и клиника может проявляться размягчением стула или даже «багровой» диареей. Изменения в желудке и кишечнике ящериц больше связаны с атрофией слизистой оболочки и синдромом мальабсорбции. Атрофические измененения эпителиальной выстилки кишечника иногда сопровождаются гиперплазией крипт и исчезновением париетальных клеток в слизистой желудка. У некоторых ящериц описан также внекишечный криптоспоридиоз, когда развивающиеся стадии паразитов были обнаружены в слюнных железах, эпителии почек и евстахиевых трубах (Frye et al., 1999). Во всех случаях, описанных этими авторами, криптоспоридий не выявили в кишечнике. Известно уже несколько документированных клинических случаев, когда у зеленых игуан с клиникой экссудативного отита в аспирате из тимпанической полости обнаруживали криптоспоридий (Fitzgerald et al., 1998). В нашем архиве также имеется два таких случая. Интересно, что Antinoff (2000) в аналогичной ситуации смогла выявить криптоспоридий в биоптате кишечной стенки и затем подтвердить выделение ооцист с фекалиями как в мазках, окрашенных PAS, так и иммунофлуоресцентной окраской. Пока это единственный случай, но он показывает, что зеленые игуаны способны болеть вполне «классической» формой криптоспоридиоза.
Диагностика
В гуманной медицине основным методом диагностики криптоспоридиоза остается выявление ооцист в мазках кала, обработанных модифицированными кислотоустойчивыми окрасками (по Цилю-Нельсену, по Файту, модификация PAS, ауроамино и т.д.), хотя эти методы не слишком чувствительны и не являются видоспецифичными. Кроме того, в медицине разработано несколько тестов на основе ELISA и прямой и непрямой окраски иммунофлуоресцентными антителами. Фредерик Фрай в течение многих лет применял ELISA для млекопитающих и обнаружил, что этот метод дает вполне приемлемую перекрестную реакцию с образцами фекалий и тканей рептилий (Frye et al., 1999). После этого тесты, разработанные для млекопитающих, стали применять и для рептилий. Они обладают достаточно высокой чувствительностью (например, дают возможность исследовать фиксированные формалином фекалии и смывы из желудка), но низкой специфичностью, и не позволяют дифференцировать видовую принадлежность криптоспоридий. Последние исследования, однако, показывают, что выраженная продукция антител, достаточная для определения методом ELISA, отмечается только при паразитировании C. serpentis. При паразитировании C. saurophilum антитела не образуются. Соответственно, этот метод может быть применим в основном для диагностики криптоспоридиоза у змей. В последнее время в США для определения видов криптоспоридий стали применять ПЦР, хотя этот метод пока не унифицирован и не используется в коммерческих лабораториях. Результаты по экспериментальному использованию ПЦР для идентификации криптоспоридий в мазках кала у человека были вполне обнадеживающими (Amar et al., 2002). В ветеринарных лабораториях криптоспоридий часто пытаются обнаружить стандартными флотационными методами или их модификациями (в США, например, до сих пор используют модифицированную флотацию с сахарозой). Эти методы обладают очень низкой чувствительностью и годятся только для предварительной диагностики. Криптоспоридий можно обнаружить и в гистологических срезах, где паразиты обычно легко прокрашиваются гематоксилин-эозином. У змей криптоспоридии прикреплены к апикальной цитоплазме латеральных и апикальных энтероцитов на границе зоны микроворсинок. У ящериц – в основном в основании кишечных крипт. При внекишечной форме заболевания криптоспоридии выглядят округлыми или грушевидными тельцами размером 2,5-5 мкм, прикрепленными к эпителиальной выстилке и свободно располагающимися в просвете пораженного органа (собирательных трубок и извитых канальцев, протоков слюнных желез, тимпанической полости и т.д.). В начальных стадиях заболевания криптоспоридии иногда могут не окрашиваться в гистопрепаратах.
Специальные методы окраски применяют при исследовании нативных мазков. Ооцисты можно обнаружить в фекалиях, рвотных массах, аспиратах, смывах и биоптатах из желудка, кишечника и клоаки, в зависимости от локализации паразита. Исследование фекалий дает наилучшие результаты, если материал берут из крупных порций кала. У ящериц более чувствительным методом является лаваж ободочной кишки. Для исследования змей рекомендуют искусственное кормление с последующим лаважом желудка, который проводят через 3 дня. Этот метод в 3 раза более чувствителен, чем исследование кала, так как после кормления количество ооцист значительно увеличивается (Graczyk et al., 1996). Сложности возникают в связи с тем, что в фекалиях ооцисты могут иметь разную степень зрелости или когда имеется смесь ооцист разных видов. Лучшими методами окраски мазков считается модификация по Файту и ауроамино, хотя натренированный глаз вполне различает криптоспоридий в обычных препаратах, окрашенных по Цилю-Нельсену, Стампу и даже в нативных мазках, исследованных с фазовым контрастом. Следует отметить, что носительство криптоспоридий и выделение ооцист еще не означает криптоспоридиоза. Поэтому для верификации спонтанного или экспериментального заболевания нужно дополнять лабораторные исследования данными гистопатологии, полученными с помощью биопсии или на секции. Основные методы диагностики криптоспоридиоза суммированы в таблице 2.
Таблица 2. Методы диагностики криптоспоридиоза
Метод Окраска Примечания
Окрашеный мазок фекалий Кислый фуксин/брилиантовый зеленыйКислый фуксин/метиленовый синий PAS Исследовать крупные порции фекалий
Смыв из желудка AFSМодификация по Файту Ауроамино Не позже 3 дней после кормленияТест в 3 раза чувствительнее
IFA (Merifleur test) Окраска иммунофлуоресцентными антителами В 16 раз чувствительнее
ELISA (Alexon-Trend) - Разработан только для змей
Терапия и профилактика
Строго говоря, успешная терапия криптоспоридиоза не разработана, хотя для этих целей пытались использовать множество препаратов. Лечение может приводить к купированию клинического заболевания и выделения ооцист, но, по-видимому, не вызывает полной элиминации паразита. Для терапии разные авторы предлагали галофугинон, спирамицин, бисептол, толтразурил (Cranfield et al., 1999), паромомицин (Pare et al., 1997), азитромицин, празиквантел и миразид (Allam, Shehab, 2002; Kadappu et al., 2002), бензидол – 4,9-хинон (Kayser et al., 2002), нитазоксанид (Amadi et al., 2002) и гипериммунное коровье молозиво (Graczyk et al., 1999, 2000). В настоящее время криптоспоридиоз у рептилий лечат, в основном, паромомицином. В гуманной медицине его назначают при лечении амебиаза и цестодозов. По фармакокинетике этот препарат близок к неомицину, то есть почти не всасывается в кишечнике, но при язвенном колите возможно его ото- и нефротоксическое системное действие. На ранних стадиях криптоспоридиоза при сильном увеличении доз (до 300 и даже 800 мг/кг в сутки) возможно улучшение, хотя этот препарат, также как и остальные, не профилактирует это заболевание и не препятствует его распространению. Бисептол при длительном курсовом применении (до месяца и более) также вызывает временное улучшение, не препятствуя выделению ооцист. Ремиссия может длиться от нескольких месяцев до двух и более лет. Более успешно действует разработанная нами схема с комбинацией спирамицина, бисептола и метронидазола. Складывается впечатление, что антибиотики, возможно, влияют не на самих криптоспоридий, а на секундарную микрофлору, купируя диарейный синдром и регургитацию. Кокцидиостатики, применяемые для терапии птиц, такие как галофуразона гидробромид или толтразурил (Байкокс), имеют очень небольшую терапевтическую широту. Байкокс иногда назначают черепахам, у которых он не дает побочных эффектов, в случае обычных кокцидиозов, чаще с положительным результатом. Для змей же этот препарат высоко токсичен и вызывает у них острый гепатит и смерть. Наиболее успешной на сегодняшний день оказалась терапия гипериммунным коровьим молозивом. Этот препарат, разработанный для лечения криптоспоридиоза человека, получают от отелившихся коров, иммунизированных к C. parvum в стельный период. Для рептилий доза 10 мл/кг дается внутрь каждые 7 дней. Курс составляет 6 доз. Лечение было высоко эффективным для змей и варанов, у которых после лечения был получен отрицательный результат при окраске фекалий имунофлуоресцентными антителами. Менее впечатляющие результаты были достигнуты при лечении гекконов и черепах (Cranfield et al., 1999). Рекомендации по лечению см. в таблице 3.
Таблица 3. Рекомендации по лечению криптоспоридиоза у рептилий.
Препараты Схема применения Авторы
Бисептол
Спирамицин 40 мг/кг ежедневно, 4 недели300 000 ЕД/кг ежедневно, 2 недели Васильев, 2003
Паромомицин 100-360 мг/кг, ежедневно, 2 недели 300-800 мг/кг ежедневно (для гекконов) Cranfield et al., 1999 Coke, Tristan, 1998
HBC (гипериммунное коровье молозиво) 10 мл п/о,1 раз в неделю х 6 Graczyk et al., 1998
Кокцидиостатики
Толтразурил (байкокс) 15 мг/кг, каждые 48 часов х 3 (для черепах)4,5 мг/кг, каждые 24 часа х 2 (для всех рептилий) Frye, Williams, 1995Schoemaker, 2001
Галофугинон ? Cranfield et al., 1999 Токсичны для змей
Галофуразона гидробромид ? Cranfield et al., 1999 Токсичны для змей
Профилактика криптоспоридиоза достаточно затруднительна, особенно в зоопарках. В случае эпизоотической вспышки нужны строгие карантинные меры. Латентных носителей можно не лечить, если они изолированы. Больных лучше лечить гипериммунной сывороткой. Далее проводят повторные анализы каждые 2-6 недель. Всех вторично позитивных обследуют в третий раз и берут биопсию стенки желудка. Позитивных навсегда оставляют в карантине, исключая из программ по разведению, или подвергают эвтаназии. Учитывая зоонотический риск, эвтаназия больных с установленным криптоспоридиозом, латентных носителей или животных с клиническим заболеванием, но не подтвержденным диагнозом – мера выбора в коллекциях рептилий. Судьбу одиночно содержащихся «домашних» рептилий должен решать владелец. Известны случаи длительной ремиссии и даже спонтанного излечения змей и ящериц, имевших клинический криптоспоридиоз с синдромом регургитации или диареи.
Ооцисты C. parvum способны выживать и сохранять инвазионность в воде при температуре 15°С более 7 месяцев, в моче человека – более 63 дней. В террариумах, по-видимому, они сохраняют жизнеспособность не менее 3 месяцев. Они, также как ооцисты других кокцидий, весьма устойчивы к различным дезинфектантам, в том числе к активному хлору и йоду (Backer, 2002). Аммонийные соединения действуют на ооцисты в концентрации не менее 0,15 М, т.е. в разведении 1:2 – 1:5 по препарату. Ооцисты чувствительны к высушиванию и температурам выше 65°С. Эффективны горячий пар, формалин, 5-10% аммиак. Frye (1991) называет глутаровый альдегид одним из наиболее эффективных средств. Мы применяем четвертичные аммониевые и перекисные соединения в двойной концентрации рабочего раствора с экспозицией не менее 24 часов, и затем не используем террариумы в течение 2 месяцев. Декорированные фанерные ящики лучше вообще не использовать вторично.
Список литературы
Васильев Д.Б., 2003. Паразитарные болезни рептилий в условиях многовидовой ассоциации зоопарка. М-лы ХI Московского международного ветеринарного конгресса, с. 203-205.
Allam A.F., Shehab A.Y., 2002. Efficacy of azithromycin, praziquantel, and mirazid in treatment of cryptosporidiosis in scholl children. J.Edypt. Soc. Parasitol., 32: 969-978.
Amadi B., Musuku J., Watuka A., Sianongo S., Ayoub A., Kelly P., 2002. Effect of nitasoxanide on morbidity and mortality in Zambian children with cryptosporidiosis: a randomized controlled study. The Lancet., 360: 1375-1380.
Amar C.F., Chalmers R.M., Elwin K., Tynan P., Mc Lanchlin J., 2002. Blinded evaluation of DNA extraction and genotiping of stained Cryptosporidium of glass slides. Lett. Appl. Microbiol., 35: 486-488.
Antinoff N., 2000. Cryptosporidium in a green iguana, Iguana iguana. Proc.ARAV, pp.15-17.
Backer H., 2002. Water disinfection for international and wildness travelers. Clinical infectious diseases, 34: 355-364.
Carreno R.A., Martin D.S., Barta J.R., 1999. Cryptosporidium is more closely related to the gregarines than to coccidian as shown by phylogenetic analysis of apicomplexian parasites in ferred using small-subunit ribosomal RNA sequences. Parasitological Research, 85: 899-904.
Coke R.L., Tristan T.E., 1998. Cryptosporidium infection in a colony of leopard geckos, Eublepharis macularius. Proc. 5-th Ann. Conf. ARAV: 157-165.
Cranfield M.R., Graczyk T., Wright K., Frye F.L., Raphael B., Garner M., Nathan R., 1999. Cryptosporidiosis. Bull. ARAV, 9(3,): 15-21.
Egyed Z.T., Sreter Z., Srell T., Varga I., 2003. Characterization of Cryptosporidium spp. – recent developments and future needs. Vet. Parasitol., 111: 103-114.
Fitzgerald S.D., Moidsan P.G., Bennett R., 1998. Aural polyp associated with cryptosporidiosis in an iguana (Iguana iguana). J.Vet.Diagn.Invest., 10: 179-180.
Frye F.L., 1991. Biomedical and Surgical aspects of captive reptile husbandry. Vol.1, Krieger Publishing Company, pp.308-312.
Frye F.L., Williams D.L., 1995. Self-assessment color review of reptiles and amphibians. Iowa State University Press., 192 p.
Frye F.L., Garman R., Graczyk T., Boyer T., Miller H., 1999. Atypical non-alimentary cryptosporidiosis in three lizards. Proc. ARAV, pp.43-48.
Graczyk T.,2004. Diagnosis, therapy, and genetic diversity of Cryptosporidium in captive reptiles. Proc.7-th Int.Symposium PMRA, Berlin.
Graczyk T.K., Cranfield M.R., Bostwick E.F., 2000. Successful hyperimmune bovine colostrum treatment of savanna monitors (Varanus exanthematicus) infected with Cryptosporidium sp. J.Parasitol., 86: 631-632.
Graczyk T.K., Cranfield M.R., Bostwick E.F., 1999. Hyperimmune bovine colostrum treatment of moribund leopard geckos (Eublepharis macularius) infected with Cryptosporidium sp. Vet. Res., 30: 377-382.
Graczyk T.K., Cranfield M.R., Helmer P., Fayer R., Bostwick E.F., 1998. Terapeutical efficacy of hyperimmune bovine colostrums treatment against clinical and subclinical Cryptosporidium serpentis infections in captive snakes. Vet. Parasitol., 74: 123-132.
Graczyk T.K., Owens R., Cranfield M.R., 1996. Diagnosis of subclinical cryptosporidiosis in captive snakes based on stomach lavage and cloacal sampling. Vet. Parasitol., 67: 143-151.
Kadappu K.K., Nagaraja M.V., Rao P.V., Shastry B.A., 2002. Azithromycin as treatment for cryptosporidiosis in human immunodeficiency virus disease. J.Postgrad. Med., 48(3): 179-181.
Kayser O., Woods W.R., Woods K.M., Upton S.J., Keithly J.S., Laatsch H., Kiderlen A.F., 2002. Evaluation of in vitro and in vivo activity of benzindazole-4,9-quinones against Cryptosporidium parvum. J. Antimicrobial Chemotherapy, 50: 975-980.
Koudela B., Modry D., 1998. A new species of Cryptosporidium (Apicomplexa: Cryptosporidiidae) from lizards. Folia Parasitilogica, 45: 93-100.
Pantchev N., Vrhovec M., 2004. Recent investigation on endoparasites in reptiles. Proc.7-th Int.Symposium PMRA, Berlin.
Pare J.A., Crawshaw G.J., Barta J.R., 1997. Treatment of cryptosporidiosis in Gila monsters (Heloderma suspectum) with paromomycin. Proc. ARAV, p.23.
Schoemaker N.J., 2001. Infectious diseases in reptiles. Proc. VII FECAVA Congress, Berlin.
Sulaiman I.M., Lal A.A., Xiao L., 2002. Molecular phylogeny and evolutionary relationships of Cryptosporidium parasites at the actin locus. J. Parasitol., 88: 388-394.
Summary
Vasiliev D., Blinova E. Cryptosporidiosis in reptiles: the current situation. Data on the modern systematics of the genus of Cryptosporidium and on genetic polymorphism of cryptosporidia, infestating various species of reptiles is presented. Various methods of diagnostics, therapy and prophylaxy of cryptosporidiosis in Zoo’s collections and at captive caging reptiles are being discussed.
|
Загружаю форму....
